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Etología
1. Concepto e Historia de la Etología:
Etología "Versus" Psicología Comparada
¿Es lo mismo "Etología" que "Psicología comparada" o "Psicología animal"?
Aunque las tres disciplinas estudian el comportamiento de los animales y hacen comparaciones entre especies, se aprecia cierta diferencia entre ellas:
1. Etología: "Estudio de las causas próximas de la conducta animal, de su función adaptativa y de su historia evolutiva; hace especial énfasis en las pautas conductuales propias de la especie, innatas o aprendidas"
2. Psicología Comparada: "Estudio sistemático de las diferencias y semejanzas comportamentales entre especies, con el objetico, entre otras cosas, de conocer los procesos evolutivos de la especie"
3. Psicología Animal: "Estudia la conducta, tanto innata como adquirida, desde el marco de referencia de la Teoría de la Evolución"
Innato o instintivo: "Cualquier patrón de conducta que se da en todos o la mayoría de los individuos de una especie en respuesta a un estímulo, aún cuando sea la primera vez que el sujeto se ve expuesto a ese estímulo"
Hay un aspecto teórico y otro de práctica científica que diferencia a las dos primeras:
a) mientras que los etólogos tienen como objetivo fundamental y esencial explicar el significado adaptativo y la historia evolutiva de la conducta, a los psicólogos adaptativos les interesa la evolución de los procesos mentales superiores y en qué medida se cumplen en cada especie dada las leyes del aprendizaje;
b) desde el punto de vista de la práctica científica cabe afirmar que, mientras la Etología obtiene sus datos a través de la observación de la conducta y experimentos de campo, la Psicología comparada los obtiene en el laboratorio, a través del control exhaustivo de las variables.
Sin embargo, desde la década de los 70, se ha producido una síntesis entre ambas corrientes psicológicas, en lo que se ha venido a denominar Psicología animal, que estudia tanto la conducta innata como adquirida, desde el marco de referencia de la Teoría de la Evolución.
1.1. Los Grandes Nombres Propios de la Etología del Siglo XX
Charles O. Whitman (1842-1910) USA: considerado uno de los padres fundadores de la Etología.
Jakob J. Uexküll (1862-1944) Alemania: hizo notar que cada especie está capacitada sensorialmente para detectar determinados tipos de estímulos y no otros.
Oskar Heinroth (1871-1945) Alemania: clasificación junto con Whitman de los patrones fijos de conducta.
Wallace Craig (1876-1954) USA: discípulo de Whitman, profundizó en la clasificación de dichos patrones fijos de conducta como estereotipados o típicos de la especie: según él, estas conductas son "consumatorias", diferentes de las que él llamó "apetitivas" o de búsqueda, que no son tan estereotipadas ni invariables.
Karl R. von Frisch (1886-1982) Alemania: 1973 Premio Nobel de Medicina y Fisiología
Konrad Z. Lorenz (1903-1989) Austria: la Etología clásica alcanzó su climax en 1973.
Nikolaas Tinbergen (1907-1988) Países Bajos: Lorenz y Tinbergen y Frisch fueron galardonados con el Premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1973.
Edward O. Wilson (1929-2021) USA
John Alcock (1942-2023) USA
Este premio supuso un reconocimiento a las aportaciones de la Etología al conocimiento del comportamiento animal.
Los trabajos de campo, los análisis descriptivos de la conducta de muy diferentes especies, los conceptos y los planteamientos teóricos de estos autores constituyen los cimientos de la Etología moderna.
Conceptualmente, estos cimientos podrían resumirse en lo que se ha denominado "las cuatro preguntas" de Tinbergen:
1) ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causación);
2) ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia);
3) ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de sus descendientes? (función);
4) ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? (evolución).
A mediados de los 70, Alcock agrupó en dos grupos esas cuatro preguntas de la explicación biológica:
a) El cómo (causación y ontogenia);
b) El por qué (función y filogenia).
Asimismo, Wilson las resumió en:
a) Causas próximas: (equivalentes al "cómo" de Alcock);
b) Causas lejanas: (equivalentes al "por qué" de Alcock).
2. La Conducta: Definición y Descripción (Qué y Cómo), y Clasificación (Cuáles)
2.1. La Conducta: Definición y Descripción (Qué y Cómo)
Aspectos de la Actividad de un Organismo que son Considerados Conducta:
1) Movimientos moleculares: contracciones musculares o secreciones glandulares.
2) Actividad neuronal o respuesta fisiológica del cerebro, puesta de manifiesto mediante registros neurofisiológicos.
3) Movimiento molar con un efecto sobre el ambiente, sinónimo de "operante".
5) Conducta molar dirigida a un objetivo.
6) Procesos psicológicos observables solamente por sus efectos en la conducta observable: sensación, percepción, motivación, emoción, aprendizaje, memoria, pensamiento, razonamiento.
a) Descripción física de la conducta: medición de la amplitud, fuerza, frecuencia, etc. de la contracción de un músculo, o movimiento de un miembro o de todo el cuerpo, o cantidad de secreción glandular.
La descripción física se ha demostrado muy útil para estudiar la:
Pauta de acción fija: "Respuesta innata altamente estereotipada que se despliega ante un estímulo bien definido, estímulo-signo o estímulo desencadenador innato; una vez que se inicia, se despliega por completo, sin interrupción; se ve influida por el estado motivacional del individuo"
Una pauta de acción fija (PAF) es una conducta:
_Estereotipada: refleja.
_Compleja: secuencia ordenada de reflejos.
_Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie.
_ Provocada por un estímulo muy específico: Estímulo Desencadenador Innato.
_Auto-inhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil provocarla una segunda vez.
_Autorregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin, independientemente de las circunstancias.
_Independiente de la experiencia: innata.
_Suele tener un carácter: consumatorio.
b) Descripción de la conducta por sus consecuencias: se utiliza cuando se trata de relacionar el comportamiento con los efectos que su emisión tiene para el animal que lo emite.
2.2. La Conducta: Clasificación (Cuáles)
2.2.1. Patrones Conductuales Individuales
_Locomoción: por tierra, por agua, por aire, etc.
_Ingestión: comida, bebida, respiración.
_Eliminación de desechos: defecación, micción.
_Termorregulación: poiquilotermos (invertebrados), homeotermos (aves y mamíferos).
_Cuidados: limpieza piel, eliminación parásitos, rascado.
_Refugio: selección de lugares protegidos; construcción de estructuras apropiadas.
_Evitación/Escape de los depredadores: ocultamiento, vigilancia, aviso a otros miembros.
_Dormir: aspectos fisiológicos (sueño paradójico REM ó MOR); aspectos conductuales; ciclos sueño.
_Exploración/Juego: explorar (terreno, objetos); jugar.
_Uso de herramientas: no es privativo de la especie humana.
_Ritmos biológicos: ritmo circadiano
2.2.2. Patrones de Conducta Social: Basados en la Comunicación
Conducta reproductora: Conducta Sexual: cortejo, apareamiento.
Conducta reproductora: Conducta Parental: parto, amamantamiento.
Otras Conductas Sociales: establecimiento de jerarquías dentro del grupo (dominancia, sumisión); territorialidad; demarcación del territorio; defensa del territorio; afiliación, cooperación y facilitación social.
3. Las Causas Próximas de la Conducta
3.1. El Estímulo
Estímulo: "Cualquier energía capaz de provocar cambios en la actividad fisiológica de los receptores sensoriales. A veces se habla de estímulo en relación con la interacción entre neuronas, donde la presináptica estimula a la post-sináptica o donde un neurotransmisor activa un receptor neuronal"
Estímulo desencadenador innato: "Sinónimo de estímulo-signo; aquel aspecto de la situación estimular que determina en el receptor el despliegue de una pauta de acción fija, o de una recepción innata"
Suele estar asociado a situaciones especialmente importantes desde el punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproducción.
3.2. El Organismo
Mecanismo desencadenador innato: "Hipotético mecanismo neural responsable del despliegue de una pauta de acción fija"
Evidentemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de las hormonas sexuales.
3.2.1. La Neuroetología
Neuroetología: "Análisis experimental de las bases neurales que explican la conducta natural y espontánea de los animales, especialmente de los mecanismos desencadenadores innatos"
Un ejemplo paradigmático de conducta propia de especie es la:
Lordosis: "Conducta receptiva de la rata hembra en estro consistente en un arqueamiento del lomo para presentar la vagina al macho y permitir la intromisión del pene"
Estro: "Fase del ciclo reproductivo de las hembras en el que éstas despliegan conducta sexual, tanto proceptiva como receptiva"
3.2.2. La Motivación
Motivación: "Cualquier carencia fisiológica o psicológica que mueve al organismo a actuar con el fin de corregir esa carencia; el hambre, la sed, el sueño, el sexo, son algunos de los ejemplos más evidentes de conductas motivadas, pero no son las únicas; se asume que estas carencias afectan al sistema nervioso de alguna manera; toda motivación implica una actividad neuronal"
4. La Función de la Conducta: el Significado Adaptativo de la Conducta
Función de la conducta: "En el contexto de la psicología evolucionista, la conducta es un fenotipo con base genética que ha sido y sigue siendo materia prima sobre la que actúa la selección natural, en tanto en cuanto las diferencias conductuales entre individuos son un factor relevante para explicar el éxito reproductivo de cada uno de ellos"
Se pueden distinguir dos acepciones de la palabra función en relación con la conducta:
a) sus consecuencias inmediatas en términos de beneficio o perjuicio para el organismo;
b) sus consecuencias en términos biológicos: hasta qué punto una conducta proporciona ventajas reproductoras a quien la despliega.
4.1. Manipulación Experimental de las Consecuencias Biológicas de la Conducta
La comparación entre especies es otra estrategia para abordar la cuestión de la función biológica de la conducta.
De esta manera se pueden comprender mejor conductas tan diversas y aparentemente contradictorias como el gregarismo y la territorialidad: dependiendo de la especie y del contexto, ambas conductas pueden mejorar las expectativas reproductivas de quienes las despliegan.
4.2. Evaluación del Éxito Reproductivo de Individuos que Difieren en su Conducta
Esta segunda estrategia extrae sus datos de la observación, como ejemplo:
se ha comprobado que la complejidad del canto del macho curruca correlaciona con el éxito en atraer hembras y en formar pareja (a más complejidad menos tiempo tarda el macho en emparejarse).
Veamos otro ejemplo:
las gaviotas de cabeza negra (Larus ridibundus) anidan en colonias y además todas las parejas tienden a poner los huevos a la vez.
¿Qué significado adaptativo puede tener esta sincronización?
Aquellas parejas que ponen sus huevos en nidos ubicados fuera del borde de la colonia y las que los ponen demasiado pronto o demasiado tarde tienen menos éxito reproductivo.
En este caso, como se ve, apartarse del grupo está severamente penalizado en términos biológicos.
4.3. La Genética de la Conducta y el Éxito Reproductivo
Especialmente importante es relacionar las diferencias genéticas asociadas a diferencias comportamentales con el éxito reproductivo:
aquellos individuos cuyo fenotipo conductual no les permite reproducirse, no transmiten sus genes a la siguiente generación, con lo que sus genes desaparecen del acervo genético de la especie.
Un ejemplo opuesto, la conducta copulativa de los machos de la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster):
la rapidez en copular está determinada genéticamente y los más rápidos son los que dejan más descendientes.
4.4. Comparación entre Especies y Poblaciones
Un caso paradigmático es el de la gaviota tridáctila (Rissa tridactyla):
a diferencia de las demás especies que habitan en terrenos pantanosos o praderas llanas, la tridáctila lo hace en los salientes de los acantilados, un rasgo que, sin duda, protege los nidos de la depredación.
La gaviota de cola de golondrina de las Islas Galápagos anida también en los acantilados, pero su hábitat es intermedio entre el de las tridáctilas y el de las que anidan en tierra:
se ha observado que estas gaviotas poseen once rasgos de la tridáctila, siete de las que anidan en el suelo y una característica intermedia relacionada con el limitado espacio para el nido y el riesgo de que los huevos rueden y puedan caer al vacío.
Otro dato que apoya la hipótesis de que los rasgos comportamentales de la gaviota tridáctila guarda estrecha relación con la estrategia de anidación y, por tanto, con el éxito reproductivo, es que otras especies no emparentadas filogenéticamente que también anidan en los salientes de los acantilados (por eje. los alcatraces) también presentan muchos de sus rasgos conductuales, fruto sin duda de evolución convergente.
4.5. Los Factores Espaciotemporales en Relación con la Función Adaptativa de la Conducta
4.5.1. Utilización del Tiempo
La estrecha relación entre los ciclos conductuales de los animales y los ciclos geológicos apunta a que debe ser ventajosa biológicamente adecuar aquellos a éstos.
Es sabido que existen, tanto en vertebrados como en invertebrados, estructuras neurales responsables de mantener esta ritmicidad (el ciclo día-noche), aún en ausencia de claves externas (luz constante u oscuridad constante).
Según esto, las claves externas sólo servirán para "poner en hora" el reloj biológico.
Una de las cosas que suelen hacer los animales en la fase "pasiva" del ciclo de actividad nictameral es dormir.
Pero ¿Cuál es el significado adaptativo del sueño?
En los últimos años se especula con que el sueño sirve para
_recuperar el equilibrio energético y térmico, y
_preservar la capacidad inmunológica.
Por el contrario, la privación del sueño ocasiona:
_a corto plazo una incapacidad para mantener el peso, a pesar de comer suficientemente;
_a medio plazo, la pérdida del control de la temperatura; y finalmente
_la muerte por incapacidad para reaccionar inmunológicamente frente a los agentes patógenos.
4.5.2. Utilización del Espacio: la Territorialidad
Desde el punto de vista de la función adaptativa de la conducta, la territorialidad es, tal vez, la que resulta más fácil de describir y de relacionar con el éxito reproductivo.
La conducta territorial implica gastar tiempo y esfuerzos en marcar y defender una zona como propia, o de uso exclusivo.
Algunas funciones hipotéticas de la conducta territorial:
1. Formación de pareja.
2. Defensa del nido y de las crías.
3. Garantizar la obtención de alimentos.
4. Reducción de pérdidas por predación.
5. Mantenimiento del vínculo de pareja.
6. Reducción del tiempo dedicado a la agresión.
7. Prevención de las epidemias.
8. Limitación de la densidad de población.
9. Reducción de las interferencias en la copulación y la reproducción.
5. La Evolución de la Conducta: la Comunicación
Comunicación: "Transmisión o recepción de señales o mensajes por parte de los organismos. Transmisión de información de un animal a otro por medio de señales diseñadas al efecto, capaces de afectar a la conducta del receptor"
Podemos afirmar que la comunicación entre individuos de la misma especie se basa, en gran medida, en señales que funcionan como estímulos desencadenadores:
las señales visuales forman parte del acervo comunicativo que interviene en las interacciones de tipo agresivo, sea con fines defensivos u ofensivos, en el cortejo y el apareamiento, como estímulo para la ovulación, de apaciguamiento o sumisión, el establecimiento del vínculo materno-filial, etc.
Entre los posibles orígenes de los despliegues visuales se ha propuesto la:
Termorregulación: "Capacidad de mantener la temperatura corporal en un valor constante, idóneo para el correcto funcionamiento de la maquinaria metabólica del organismo e independiente, dentro de unos márgenes amplios, de las fluctuaciones ambientales"
Sirve también, como ocurre en los encuentros agresivos, para aparentar un mayor tamaño y mostrar una apariencia más terrible, como por eje. conocido es el caso del gato amenazado que arquea la espalda y al que se le eriza el pelo.
Otras conductas comunicativas parecen tener sus orígenes en mecanismos de tipo respiratorio, de protección o ataque, conductas de escape, de forrajeo, de acicalamiento, etc.
Respuestas no comunicativas:
_Respiración
_Defecación
_Respuestas defensivas
_Movimientos preparatorios
_Micción
Señales comunicativas:
_Canción de cortejo
_Señal de sumisión
_Marcado de territorio
6. Ontogenia de la Conducta
Ontogenia: "Proceso por el cual un ser vivo cambia a lo largo de su ciclo vital; suele referirse más específicamente al desarrollo"
La etología ha sido la piedra angular en la que se basa la actual comprensión de la conocida cuestión naturaleza-ambiente, también conocida como el denominado natura-nurtura.
Según la etología, todos los rasgos conductuales -aunque no sólo ellos- son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente.
A esta conclusión se llega estudiando lo que se conoce como:
Impronta o Troquelado (imprinting):"Un tipo de aprendizaje biológicamente preparado donde la experiencia concreta en un periodo concreto del desarrollo, llamado periodo crítico, determina que determinadas respuestas o conductas se realicen ante estímulos-clave similares a los que estuvieron presentes en ese período crítico"
Puede ser de dos tipos:
1. Impronta filial: "El tipo de impronta que determina el que las crías prefieran seguir a individuos (u objetos móviles) similares a los que estuvieron presentes en el periodo crítico. En el caso de las aves nidífugas, ese periodo crítico es inmediato a la eclosión"
La impronta filial es irreversible: es decir, una vez establecida la impronta con un individuo, objeto o tipo de objetos, no es posible establecer una nueva impronta para seguir a individuos u objetos diferentes.
Período crítico: "Fase de la vida de un individuo en la que ciertas experiencias o estimulaciones son particularmente decisivas para el desarrollo. Respecto al desarrollo del sistema nervioso, periodo en que éste es especialmente sensible a la acción de determinados factores del medio interno o externo del organismo. Es prácticamente sinónimo de periodo de máxima susceptibilidad"
2. Impronta sexual: "Preferencia por intentar aparearse con individuos de la especie con los que fueron criados, aún cuando ésta no sea su propia especie biológica"
Paralelismos Sorprendentes en la Naturaleza
El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo específico de estimulación temprana para desarrollarse correctamente: el habla de los que nos rodean.
Sin duda algunos paralelismos son sorprendentes, como:
_la existencia de periodos de especial sensibilidad;
_el aprendizaje de dialectos;
_aprendizaje a partir del ejemplo de los adultos;
_lateralización cerebral de los centros que rigen la producción de sonidos.
Una conducta cuyo desarrollo ha suscitado gran interés, no sólo en la Etología sino también en la Psicología aplicada, ha sido el canto de las aves:
podemos encontrar en la naturaleza todo tipo de grados, desde las especies que no necesitan ninguna experiencia para producir el canto característico (p.ej. el cuco), hasta las que demuestran aprendizajes sorprendentes (p.ej. los loros).
Sin embargo, en la mayoría de los casos puede afirmarse que el canto de los pájaros difiere de los aprendizajes normales en que se aprende durante el período crítico, pasado el cual se vuelve irreversible: se dice que "el patrón del canto ha cristalizado"
Pongamos como ejemplo el:
_macho de pinzón: este pájaro aprende a cantar cuando sus testículos empiezan a secretar hormonas sexuales en la pubertad; normalmente hacia los diez meses ha completado su aprendizaje y ya no puede aprender ningún canto nuevo.
Un caso diferente es el del:
_ gorrión de corona blanca: su canto queda cristalizado mucho antes de la pubertad, una época en la que todavía no canta.
Este pájaro necesita, para aprender su canto característico, escuchar a sus congéneres en una época temprana, pero además escucharse a sí mismo cuando empieza a cantar, de lo contrario, su canto es defectuoso.
Pero una vez cristalizado su canto, no se ve alterado aun cuando se le lesione el oído para evitar que oiga, algo parecido a lo que ocurre con el lenguaje humano.
Los investigadores se plantean varias cuestiones:
¿Cómo y cuándo aprenden a cantar los pájaros?
¿Se aprende a hablar igual que los pájaros aprenden a cantar?
Según ellos, la primera pregunta no tendría una única respuesta.
Así que sería difícil responder afirmativamente a la segunda.
Alguien se podría plantear, asimismo, otras preguntas como:
¿Aprenden a volar las aves igual que el ser humano aprende a andar?
¿Podrían los humanos, al igual que las aves, aprender el arte de volar?
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Abbás Ibn Firnás (810-887) "Estatua de Abbás Ibn Firnás en Bagdad"
Nacido en Ronda (Málaga) en 810 y fallecido en Córdoba en 887, Abbás Ibn Firnás fue precursor
de la aeronáutica, proto-humanista, científico, químico, inventor, astrólogo, poeta y músico de
al-Andalus (actual Andalucía, España), originario de una familia de origen bereber.
Sin embargo, Abbás Ibn Firnás fue, por encima de todo, un hombre excepcional:
construyó el primer planeador de transporte y tuvo un vuelo exitoso con él.
Por tanto, está considerado como el primer ser humano que intentó volar.
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