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| Michal Mozolewski |
Mecanismos de la Evolución y Especiación
La historia comenzó hace mucho tiempo, más que el de todas las historias jamás contadas, y lo hizo con la aparición de los "procariotas", seres unicelulares sin núcleo diferenciado que vivieron solos durante unos 2 millones de años, tiempo suficiente para llenar la Tierra de oxígeno.
Después fueron surgiendo los "eucariotas" y los primeros "seres pluricelulares": "hongos", "plantas", "animales" que fueron poblando nuestro planeta hace unos 570 millones de años.
Mientras las plantas y los "artrópodos" conquistaban tierra firme, hace unos 450 millones de años, un grupo de animales poblaba los océanos con una cuerda dorsal flexible en su interior abriendo el camino a los "cordados". Eran los "vertebrados", los cuales comenzaron en forma de "peces", hasta que, temporalmente, un grupo empezó a vivir fuera del agua dando lugar a los "anfibios", los cuales fueron adquiriendo una cubierta corporal resistente a la desecación:
eran los "reptiles", los cuales hace unos 230 millones de años comenzaron a reptar entre "coníferas", y las "aves", los "dinosaurios", hasta que aparecieron los mamíferos hace unos 200 millones de años.
Hace unos 100 millones de años fueron apareciendo "marsupiales", "mamíferos placentados" y "primates": algunos de ellos se diversificaron hace unos 5 a 6 millones de años y surgieron los "homínidos".
Hace unos 4,5 millones de años los homínidos adquirieron la postura bípeda:
algo ocurrió en su proceso de desarrollo que hizo que determinadas etapas se alargasen en el tiempo más que en el resto de primates y un mayor crecimiento del encéfalo
Hasta que hace unos 100 mil años, apareció nuestra especie: el "Homo sapiens" el cual, tras un lento y larguísimo proceso de evolución y especiación, fue avanzando en el conocimiento del universo.
Introducción
Variabilidad, herencia y selección natural fueron los pilares en los que Charles Darwin (1809-1882) descubrió que se sustenta el origen de la diversidad orgánica.
La Teoría de la Evolución sigue siendo una teoría viva y en algunos casos polémica como en sus orígenes.
La explicación de la variabilidad encontrada en las poblaciones o su ritmo son aspectos controvertidos que están estimulando el desarrollo de nuevas explicaciones que ayudan a enriquecer la teoría planteada por Darwin en 1859.
El estudio de la herencia se aborda desde la Genética de Poblaciones, cuyo desarrollo ha permitido analizar de forma precisa los cambios que ocurren en la variabilidad génica de las poblaciones y cuáles son los factores que los desencadenan, causando con ello la paulatina transformación de una especies en otras.
1. La Herencia a través de las Poblaciones
Una población es un conjunto de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo.
El acervo genético (pool génico) de una población es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población.
1.1. Frecuencias Genotípicas
A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población se le denomina Frecuencia genotípica.
1.2. Frecuencias Génicas o Alélicas
La representación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se denomina Frecuencia alélica o Frecuencia génica.
Para un locus con dos alelos se cumple que la frecuencia de uno de los alelos será:
p = D + ½ H, siendo D la frecuencia del genotipo homocigótico de ese alelo y H la del heterocigoto.
Si la frecuencia del otro alelo es q se cumple que:
p + q = 1, por lo que: p = 1 - q y q = 1 - p
1.3. Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg
En 1908, Godfrey Harold Hardy (1877-1947) y Wilhelm Weinberg (1862-1937) demostraron matemáticamente que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre que se cumplan las siguientes condiciones:
_ El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo.
_ Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse, es decir, los apareamientos son al azar.
_ No se producen movimientos de inmigración ni de emigración de individuos.
_ No hay diferencias en la capacidad reproductora.
_ No hay mutación de un estado alélico a otro.
Su expresión matemática es: p² + 2pq + q² = 1
2. La Variabilidad Genética en las Poblaciones
En las poblaciones existe más variabilidad genética que lo que cabría esperar de acuerdo con la teoría darwinista clásica. Qué proceso mantiene esa variabilidad en la población es motivo de controversia.
Por un lado los seleccionistas sostienen los postulados darwinistas y parten del principio de que si la selección natural es el motor y la moldeadora de las especies, en ella hay que buscar también la causa del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones.
En contraposición a este planteamiento, en 1968 Motoo Kimura (1924-1994) propuso la teoría neutralista, la cual plantea que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es decir, desde el punto de vista evolutivo es neutra y, por tanto, invisible a la acción de la selección.
2.1. Origen de la Variabilidad
La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: las mutaciones génicas, genómicas y cromosómicas, y la recombinación.
2.1.1. Las Mutaciones Génicas
Son las causantes de la aparición de nuevos alelos.
Para que una mutación contribuya a incrementar el acervo genético de la población debe ser transmitida por los gametos.
De esta forma, se producirá un aumento de la variabilidad genética de la población que ocasionará variabilidad fenotípica sobre la que podrá actuar la selección natural.
La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación que se define como el número de mutaciones nuevas por gen y por gameto.
Carácter Pre-adaptativo de la Mutación
La mutación tiene carácter pre-adaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos al medio ambiente, aparece al azar, y la selección natural se encarga de determinar su valor de cara al éxito reproductivo de los individuos que lo portan.
Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas
La mutación no es considerada como un factor que produzca por sí solo cambios espectaculares en las frecuencias alélicas.
La tasa de mutación no es constante, sino que tiende a disminuir, dado que a medida que el nuevo alelo A2 vaya incrementando su presencia en la población, habrá menos alelos A1 sobre los que pueda actuar la mutación.
Será la selección natural la que dé o quite relevancia a los alelos que van surgiendo espontáneamente en la población.
2.1.2. Variación en la Cantidad de ADN
El origen del aumento de la cantidad de ADN se debe posiblemente a mutaciones cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y translocaciones) y numéricas (haploidía, poliploidía y aneuploidía). A través de ellas se consigue la duplicación de genes.
Ello aumenta la longitud de los cromosomas con nuevos genes, en principio idénticos a los existentes, que con posterioridad pueden mutar adquiriendo funciones diferentes; mientras, los antiguos preservan la función original que desempeñaban en el organismo.
2.1.3. La Recombinación Génica
El resultado de la recombinación es la aparición de individuos que representan una combinación nueva de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es expuesto a la acción de la selección natural.
De esta forma, la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y, por tanto, más probabilidades de evolucionar.
3. Selección Natural
Selección natural: "Proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población"
Su consecuencia es la aparición de diferencias en el número de descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente fértiles.
3.1. Eficacia Biológica y Adaptación
El número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación se conoce como:
eficacia biológica (fitness), eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo.
La selección natural actúa sobre el organismo. Su efecto se cuantifica a través de la eficacia biológica (w), que es el número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación. Es un valor sólo aplicable a una población concreta y a un momento determinado.
Al efecto que ejerce la selección sobre la eficacia biológica de un genotipo se le denomina coeficiente de selección (s).
La relación que hay entre la eficacia biológica y el coeficiente de selección es: w= 1-s.
La selección natural modifica las frecuencias alélicas y genotípicas.
La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos a enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente está asociada estadísticamente con una mayor eficacia biológica, aunque no siempre tiene por qué ocurrir así.
3.2. Efecto de la Selección Natural sobre las Frecuencias Alélicas y Genotípicas
La definición de la selección natural en términos de eficacia biológica pone de manifiesto de forma intuitiva el efecto que provoca sobre las frecuencias alélicas y genotípicas.
3.3. Unidad de Selección
El acervo génico de las poblaciones se materializa en el conjunto de individuos que la forman, y son éstos el sustrato sobre el que actúa la selección natural.
El devenir del grupo, población o especie será, en última instancia, resultado de esa actuación sobre los individuos que la constituyen.
La unidad de selección, por tanto, es el individuo y no el grupo, la población o la especie.
Al favorecer el éxito reproductivo individual, la selección natural no necesariamente mejora el de la población.
3.4. Tipos de Selección Natural
Analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de los caracteres de una población, se distinguen tres tipos de selección natural.
3.4.1. Selección Natural Direccional
Actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica.
Un ejemplo de ella es el melanismo industrial: proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en mariposas, asociado a la contaminación industrial.
3.4.2. Selección Natural Estabilizadora
Ejerce su acción en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento de las características intermedias de la misma.
Es la responsable de que una población permanezca sin cambios, favoreciendo la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo.
Un ejemplo de ella son los llamados fósiles vivientes, o el peso de los bebés al nacer.
3.4.3. Selección Natural Disruptiva o Diversificadora
Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio.
Este tipo de selección natural permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental, provocando adaptaciones a diferentes sub-ambientes.
Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos.
La variantes enzimáticas de Drosophila son un ejemplo de esta selección.
3.4.4. Selección Sexual
Darwin señala que la selección natural es consecuencia de la lucha por la existencia.
Sin embargo, a la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse, lo denomina selección sexual.
La selección sexual es un caso de selección natural ya que se traduce, al igual que los otros tipos de selección en un aumento o disminución de la eficacia biológica, pero en este caso se seleccionan aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento.
Es, en sentido amplio, cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población.
Causa el dimorfismo sexual encontrado en un buen número de especies animales.
3.5. Polimorfismos Equilibrados
Cuando en una población un determinados locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus.
Cuando los polimorfismos se presentan en las poblaciones de una forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento activo de la selección natural, se les llama polimorfismos equilibrados.
Los procesos de selección natural implicados son:
_la superioridad del heterocigoto; y
_la selección natural dependiente de frecuencia.
3.5.1. Superioridad del Heterocigoto
Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos.
Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus en cuestión. Un ejemplo es la:
Anemia falciforme o drepanocítica: enfermedad genética ocasionada por un alelo recesivo, debido a que ese alelo codifica una hemoglobina poco capaz de captar oxígeno.
3.5.2. Selección Natural Dependiente de Frecuencia
Ocurre cuando la eficacia biológica de un genotipo cambia de acuerdo con su frecuencia.
Este tipo de selección conduce a que un determinado genotipo tenga más eficacia biológica cuando es raro (frecuencia genotípica baja) que cundo es habitual (frecuencia genotípica alta).
El comportamiento sexual de la mosca de la fruta y la relación depredador-presa, son ejemplos de ella.
4. Otros Factores que Alteran el Equilibrio Génico
Factores tales como la migración y la deriva genética al azar, por mecanismos de otra naturaleza, también pueden alterar el equilibrio génico y contribuir al cambio evolutivo
4.1. La Migración
Desde un punto de vista evolutivo, la migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población.
Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas, la migración al azar de individuos de una hacia otra no tendrá consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación.
Sin embargo, si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas.
4.2. La Deriva Genética
La deriva genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias.
Una consecuencia extrema de la deriva genética es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos.
El efecto cuello de botella se produce cuando las poblaciones ven mermados drásticamente sus efectivos.
Puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética.
5. La Especiación
La microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración. La macroevolución engloba a aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies. El concepto biológico de especie define a ésta como una comunidad de organismos reproductivamente aislada, cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, es una comunidad reproductora, ecológica y genética.
5.1. Tipos de Especiación
Las preguntas que tenemos que plantearnos ahora son:
¿Cuándo deja de ser lo que era una especie y se transforma en otra u otras?
¿Cómo ocurre ese proceso en la naturaleza?
La transformación de una especie en otra se denomina especiación y supone la consecuencia más dramática de la evolución, pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva entre dos poblaciones.
5.1.1. Anagénesis, Cladogénesis
La transformación de una especie en otra se denomina especiación: proceso que da como resultado la aparición de nuevas especies a partir de otras ya existentes.
Puede ocurrir a través de procesos de:
_Anagénesis o Evolución Filética: ocurre como consecuencia de la acumulación de cambios a lo largo del tiempo, que hacen que una especie se transforme en otra.
_Cladogénesis: ha sido la forma más habitual de formación de las especies.
Para que ocurra deben darse dos procesos indispensables: 1) la divergencia genética; y 2) el aislamiento reproductor.
Se ha propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos de maneras distintas:
especiación alopátrica, y especiación simpátrica.
5.1.2. Especiación Alopátrica o Geográfica
La barrera al flujo de genes entre dos poblaciones se establece por la separación física de las mismas, es decir, por el establecimiento de barreras geográficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones.
El aislamiento geográfico permite la divergencia genética y puede ocasionar el aislamiento reproductor que impide que, al volver a coexistir esas dos poblaciones en un mismo espacio, haya intercambio de genes de una a otra, apareciendo entonces dos especies distintas.
Si existe intercambio de genes y la eficacia biológica de los híbridos no es menor que la de los descendientes de cruces entre individuos de la misma población, la divergencia genética no ha sido importante y, por tanto, no ha habido especiación.
Sin embargo, si los híbridos presentan una eficacia biológica menor o nula, quiere decir que han aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos, los cuales pueden originar alguno de estos tres efectos:
1) Inviabilidad del cigoto híbrido: sucede cuando el cigoto muere antes de nacer.
2) Esterilidad del híbrido: es debida a que sus gónadas no se desarrollan adecuadamente o a que el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos.
3) Reducción de la variabilidad del híbrido: en ocasiones, los híbridos son fuertes y vigorosos, pero no logran dejar descendencia o ésta muere rápidamente.
Todo esto lleva a la reducción de la eficacia biológica, por ello la selección natural favorecerá la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos: son aquellos que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes.
Estos mecanismos pueden ser de varios tipos:
1) Aislamiento etológico: es el mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos de animales. es consecuencia de un repertorio conductual, estereotipado y fijo, encaminado a elicitar conductas en el otro sexo que propicien la cópula. Son las denominadas conductas de cortejo.
A este tipo de comportamiento hay que sumar un buen número de señales acústicas, visuales y químicas determinadas, las cuales hacen prácticamente improbables los cruces entre dos especies.
2) Aislamiento estacional: se debe a que los períodos de fertilidad o maduración sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo.
3) Aislamiento mecánico: las características de los genitales de una y otra especie impiden la cópula.
4) Aislamiento ecológico: ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes.
5) Aislamiento gamético: hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. Ello impide que los espermatozoides extraños fecunden al óvulo.
5.1.3. Especiación Simpátrica
Ocurre sin separación física. Es más habitual en las plantas que en animales.
El aislamiento génico y reproductivo se consigue a través de cambios en la dotación cromosómica como, por ejemplo, la poliploidía.
La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos.
Se puede dar también en las plantas como consecuencia de la hibridación entre dos especies cercanas genéticamente.
6. El Hecho de la Evolución
Todos los seres vivos procedemos de un antecesor común que apareció hace unos 3.500 millones de años.
La circunstancia de que todos guardemos la información biológica en los ácidos nucleicos, y que la forma de cifrar el mensaje -el código genético- sea similar, nos señala cuál ha sido el hilo conductor de ese largo camino.
El análisis multidisciplinar ha puesto de manifiesto varias pautas seguidas por la evolución.
6.1. Tipos de Evolución
El término de homología hace referencia a las semejanzas que aparecen entre los organismos como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común.
La analogía se refiere a las similitudes que existen entre los organismos debidas a la semejanza funcional, pero no a una herencia compartida.
La evolución sigue varias pautas:
_la evolución convergente, en algunos casos paralela, conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes. Explica, por ejemplo, los casos de analogías;
_la coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras.
6.2. Ritmo Evolutivo
La evolución de las especies se produce a distintos ritmos.
En la mayoría de los casos el cambio es gradual y lento, sin embargo en ocasiones, como el caso de la radiación adaptativa, se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique, como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos.
En otros casos, tal y como se señala en la hipótesis del equilibrio puntuado, las especies experimentan largos períodos de éxtasis, sin alteración, y períodos de cambio que conducen a la diversificación rápida de las especies.
6.3. La Extinción
Las especies, de la misma forma que aparecen se extinguen. La razón de esto último es que no logran superar los retos ambientales. Existen varios factores que conducen a la extinción.
Uno muy importante es la disminución de la variabilidad genética, pues resta posibilidades de respuesta a las especies ante los cambios ambientales.
La actuación del ser humano también está provocando la extinción de muchas especies y está poniendo en peligro nuestra propia supervivencia.
Desde hace décadas, en el medio ambiente ha aumentado considerablemente el número de compuestos químicos sintéticos considerados inocuos o que, según dicen, sólo afectan a determinados organismos.
No obstante, el hecho es que esos compuestos son realmente nocivos y están produciendo efectos inquietantes sobre un gran número de especies animales, incluida la nuestra.
Muchos de ellos mimetizan el efecto de determinadas hormonas: son los denominados disruptores hormonales.
Los procesos endocrinos regulados por las hormonas sexuales son algunos de los afectados.
Por eje., un estudio llevado a cabo en 1992 en varones escandinavos sobre el número de espermatozoides por eyaculación, detectó un descenso de casi un 50% entre los años 1938 y 1990.
Hasta la fecha se han identificado 51 compuestos químicos sintéticos, como los PCBS, las dioxinas, los furanos o los plaguicidas DDT y kepona, muchos de ellos ampliamente distribuidos en el medio ambiente, que actúan sobre el sistema endocrino de una u otra forma alterando su funcionamiento normal.
El mayor inconveniente de muchos de esos compuestos es que su afinidad por la grasa les hace permanecer dentro del tejido adiposo, siendo muy difícil su eliminación de la cadena trófica.
6.4. Epílogo
Hasta ahora, nuestra especie era una más entre el resto, sujeta a las leyes del azar y la necesidad.
Sin embargo, las nuevas técnicas que antes parecían propias de las novelas de ciencia ficción -los avances en la reproducción asistida, la secuenciación del ADN, la ingeniería genética o la clonación a partir de células ya diferenciadas- son una realidad en la actualidad.
No cabe duda de que las nuevas técnicas pueden contribuir a mejorar la calidad de vida de nuestros descendientes, ya que han puesto a disposición del ser humano las herramientas necesarias para dirigir el futuro de nuestra propia especie.
Aunque, por otra parte, no se conocen aún totalmente las consecuencias que de ello pueden derivarse.
En relación a las leyes del azar y la necesidad, se plantean dos cuestiones:
¿ Podría ser realmente controlado el azar?
¿Quién establecería entonces la necesidad?
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